为了从除草剂的“阴影”中活下来，玉米经历了什么？

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玉米这种从带着硬壳的大刍草培育而来的作物，远比我们想象的要多姿多彩。

不知从什么时候开始，中国的市场上出现了很多特别的玉米，如糯玉米、水果玉米、彩色玉米等，还有专门用来做爆米花的玉米。也不知从什么时候开始，大家给这些“非正常”（与传统老玉米不同）的玉米，都打上了似是而非的转基因标签。于是，一场论战开始了，各种所谓辨别转基因的“妙招”也应运而生。

这些基因从何而来？转基因作物是如何发展起来的？今天，我们就来啃一啃转基因玉米的诞生历史。

玉米（Zea mays）及一种野生大刍草（Z. diploperennis）。| 图片来源：Silverije & Jeffdelonge / wikimedia

为什么是玉米？

其实玉米并不是最早的转基因植物，也不是最容易实现转基因的植物。恰恰相反，玉米的转基因道路远比烟草和矮牵牛这样的模式植物要复杂，而且最初的成功率很低。

世界上第一例转基因植物是含有抗生素药类抗体的烟草。图为红花烟草（Nicotiana tabacum）。| 图片来源：Joachim Müllerchen / wikimedia

玉米为什么会被选中呢？是因为外国人根本就不吃这种东西吗？当然不是。举个例子，玉米本身就是美国农业的核心作物，它与大豆、小麦、棉花常年占据美国农作物产量的头四把交椅——2011年，美国玉米产量3.28亿吨，大豆产量9032.82万吨，小麦产量6030.95万吨，棉花产量264.08万吨。而在中国，玉米也与水稻、小麦一起，占据了全部粮食产量的90%以上。

目前除了玉米，关于水稻的转基因研究亦有不少。然而小麦在这方面比较“落后”。为什么？因为它的基因组实在太复杂了。

A. 1960～2014年，中国三大农作物产量走势；B. 1960～2014年，美国、中国、印度三国玉米产量比较。| 图片来源：Xiaolin Wu et al. / Frontiers in Plant Science（2015）

首先要通过“城墙”

实际上，与很多科学技术的发展道路一样，转基因也是先有技术，后有应用和商业开发。孟德尔告诉我们，生物的性状是由遗传物质控制的；沃森和克里克告诉我们，性状的秘密就隐藏在双螺旋之中，并且这些信息在很大程度上是四种碱基（A、T、C、G）排列组合的结果。但要真正实现转基因，其实并不容易。

转基因过程可以归结成三个步骤：第一步，把想要的目的基因（抗病、抗虫或者抗除草剂）和基因的“开关”塞进植物细胞；第二步，筛选出那些成功获得外来基因的植物细胞；第三步，把获得外来基因的植物细胞培养成一棵完整的植物。

要想实现第一步就需要一个高效的基因运载工具，因为所有生物的细胞都有一层起到“城墙”作用的细胞膜，它的完整性对于细胞的正常生命活性至关重要。要想在不破坏细胞的情况下“合理合法”地通过这个城墙，就需要特殊的运载工具。

还记得细胞膜上这些成分的主要作用么？图片来源：ncnr.nist.gov；汉化：物种日历

1981年，转基因技术终于有了突破。科学家发现，一种叫根癌农杆菌的细菌可以作为通过细胞膜的“交通车”，把目的基因送进植物细胞。今天我们知道，转基因的过程依赖于这种细菌中的质粒（也叫闭合环状DNA），它才是真正能把目的基因投递到终点的“运载工具”（从此，质粒也成为很多生物狗的噩梦）。

找出那些转基因的细胞

光有基因片段可不够。生物体内的基因表现出自己的功能，其实有着严格的时间和空间顺序，比如头皮上不会长指甲出来，幼年的时候生殖系统不发育等等，这些都与作为基因开关的“启动子”和“终止子”有关。虽然植物基因的启动子非常难于琢磨，但是科学家意外地发现，来自细菌的启动子DNA片段可以很好地“打开”植物体内的基因。

这一组“开关”的原理简单讲就是：乳糖影响了终止子的功能，当两者未结合时，“开关”闭合，基因不表达；当两者结合时，启动子与相关的酶才能正常工作，“开关”被打开，基因得以表达。| 图片来源：T. A. RAJU / wikimedia

现在我们能把基因送进细胞了，但并非每一个细胞都可以接受到新的DNA片段，如何排除那些没有成功的细胞的干扰成了一个难点。这里出现了一个天才的想法，那就是用一个基因来筛选细胞。自然界有很多耐药细菌，这些耐药性也是由基因产生的。所以，科学家们在插入植物细胞的基因上加上了一段抗卡那霉素的基因片段。只要基因插入成功，那么这些全新的“混合体”细胞就一定能抵抗住卡那霉素的侵袭，反之则会被卡那霉素杀死，这样就能筛选出那些成功转化的细胞。

最后一步是把转化好的细胞重新变成完整的植物。1981年时，植物的组织培养技术已经非常成熟了，人们可以利用有限的细胞分裂出需要的细胞团块，并且再诱导它们长成我们需要的植物体。

获得转基因植株的主要步骤。| 图片来源：S.Jhansi Rani，et al. / Journal of Pharmacy Research（2013）；汉化：物种日历

转基因技术的目标有了，工具也有了，但是运送一个什么样的基因进入玉米，又成了一个大问题。

选什么基因好呢？

对于转基因玉米，不得不提的就是孟山都开发抗草甘膦（农达）玉米。

草甘膦的推出远早于抗除草剂玉米的出现。值得一提的是，草甘膦作为一种广谱除草剂，一度是孟山都的“拳头”产品，也是投入大量人力和物力去推广的产品。这种除草剂的强大之处在于，不管是单子叶植物（如玉米、小麦）还是双子叶植物（如大豆、西瓜）它都可以通杀。那问题来了，如何在有效杀死杂草的同时，又能让农作物健康成长呢？能不能让农作物产生对抗草甘膦的特性呢？

“长臂”正在喷洒“农达”。| 图片来源：USFWS Mountain-Prairie

研究发现，在草甘膦的作用下，植物体内的EPSPS合酶（5-烯醇丙酮酸莽草酸-3-磷酸合酶）活性会下降，这将导致植物过量积累莽草酸，莽草酸最终把植物给毒死了。如果基于传统想法，那我们就应该从千千万万的玉米幼苗中筛选出那些能抵抗草甘膦的个体加以培育。但是这无异于摸彩票，中奖的几率实在太低了。

这一次，科学家们改变了思路。他们尝试通过给玉米细胞导入新的基因来改变这些酶的状态，使之不再结合草甘磷，从而让玉米细胞避开草甘膦的侵扰，真正实现定向杀灭杂草的目标。于是，抗草甘膦的基因被送进了玉米细胞中，形成了我们今天看到的大量抗草甘膦的转基因玉米。有意思的是，虽然孟山都的设想和实验都走在前面，但第一个真正实现这个目标的却是欧洲的实验室。

从技术到应用

故事到这里并没有结束。实际上，一个作物品种，单单有一个优秀的基因是远远不够的。所以不管孟山都情愿不情愿，只有当老牌的育种企业、先锋种业进入转基因种子市场之后，才有了真正市场化的产品。